Реакция брожения глюкозы. виды, значение и продукт брожения

Брожение молочнокислое: общее понятие

Этот вид брожения известен с самой древности. Еще до нашей эры жители Древнего Египта и прочих государств умели изготовлять сыр, варить пиво и вино, выпекать хлеб, сквашивать овощи и фрукты.

Сегодня используются специальные закваски для кисломолочных продуктов, искусственно выращиваются штаммы нужных микроорганизмов. Процесс модернизирован и доведен до автоматизма, проводится при помощи комплектационного оборудования. Существует множество заводов-изготовителей, которые непосредственно производят брожение молочнокислое.

Суть всего процесса можно изложить в нескольких пунктах.

1. За основной продукт исходный берется углевод — простой (фруктоза, глюкоза, пентозы) или сложный (сахароза, крахмал, гликоген и прочие).
2. Создаются анаэробные условия.
3. В продукт подселяются штаммы молочнокислых бактерий определенного вида.
4. Обеспечиваются все необходимые внешние факторы, которые являются оптимальными для желаемого продукта: освещенность, температура, наличие тех или иных добавочных компонентов, давление.
5. После завершения процесса брожения происходит обработка продукта и выделение всех побочных соединений.

Конечно, это лишь общее описание происходящего. На самом деле на каждом этапе происходит множество сложных биохимических реакций, ведь процесс молочнокислого брожения — это результат жизнедеятельности живых существ.

Использование человеком[править | править код]

Брожение пива в пивоварне

Пищевые продукты и напитки, полученные с использованием брожения, входят в состав практически всех кухонь мира. Брожение, наряду с копчением, высушиванием и засолкой долгое время было одним из способом предотвращения порчи пищевых продуктов. Человек стал использовать брожение, в частности, в пивоварении, со времён неолита около 7 тысяч лет до н. э. в Китае. Вино впервые стали получать в Месопотамии около 6 тысяч лет до н. э. Некоторые продукты брожения приобрели сакральное значение в христианстве. В современном мире брожение (ферментация) играет огромную роль в пищевой промышленности. Подсчитано, что ежедневно по всему миру каждый человек употребляет в пищу от 50 до 400 г продуктов, полученных в результате брожения, которые составляют от 5 до 40 % дневного рациона. С помощью спиртового брожения и разнообразных субстратов для него получают разнообразные алкогольные напитки: пиво, вино, игристые вина, крепкие напитки. Микроорганизмы-бродильщики используются в пищевой промышленности в хлебопечении, производстве кисломолочных продуктов, квашении овощей, получении сыров, соевого соуса и других продуктов азиатской кухни. Всего же в мире существует около 5 тысяч различных продуктов питания, получаемых с использованием брожения. Брожение имеет значение и для сельского хозяйства: с помощью молочнокислого брожения осуществляют силосование — заготовку кормовой свёклы.

Что такое молочнокислое брожение (лактоферментация)?

Ферментация продуктов – это процесс, при котором бактерии, дрожжи, плесень или грибки расщепляют углеводы, такие как крахмал и сахар, на кислоты, газы или спирт. В результате получается ферментированный пищевой продукт с желаемым вкусом, ароматом или текстурой ().

Существуют различные виды ферментации: вино производится путем спиртовой ферментации с использованием дрожжей, уксус ферментируется бактериями, продуцирующими уксусную кислоту, а соевые бобы ферментируются плесенью, в результате чего получают темпе ().

Термин «лакто» относится к молочной кислоте, которая является типом кислоты, образующейся при расщеплении сахара в бескислородной среде. Впервые она была идентифицирована в молоке, которое содержит сахарную лактозу, отсюда и название молочная кислота.

Молочнокислое брожение использует бактерии, продуцирующие молочную кислоту (в основном из рода Lactobacillus), а также некоторые дрожжи. Эти бактерии расщепляют сахара в пище с образованием молочной кислоты, а иногда и алкоголя или углекислого газа (, , ).

Примерами продуктов, получаемых в результате молочнокислого брожения являются:

• ферментированное молоко
• йогурты
• мясо
• хлеб на заквасках
• оливки
• квашеная капуста
• кимчхи
• соленья (, )

Кроме того, во всем мире производится большое количество менее известных традиционных лактоферментированных продуктов. К ним относятся турецкий шалгам, который представляет собой сок красной моркови и репы, и эфиопская ынджера – лепешка на закваске (, , ).

Влияние сульфитации.

Влияние сернистого ангидрида на кислотность вин известно с давних пор. Еще в начале XX в. было отмечено, что вина из сульфитированного винограда обычно имели явно более высокую кислотность, чем те, которые получали без сульфитации. Но этот факт обусловлен более сильным растворением кислот мезги. Сейчас известно, что в действительности речь идет об ингибировании бактерий яблочно-молочного брожения.
Фактически сернистый ангидрид является определяющим фактором яблочно-молочного брожения, так как эти бактерии крайне восприимчивы. Сернистый ангидрид в значительной степени тормозит развитие молочнокислых бактерий намного сильнее, чем дрожжей. К тому же сернистый ангидрид выступает не только в свободном но и связанном состоянии, когда он не оказывает действия на дрожжи (Форнашон, 1963; Лафон-Лафуркад и Пейно, 1974). По этой причине трудно вызвать яблочно-молочное брожение в. вине после нескольких месяцев хранения с сульфитированием традиционными методами. Даже в отсутствие сернистого ангидрида в свободном состоянии обычное количество связанного SO₂ может сделать эту операцию невозможной.
Очевидно, эффективность сульфитации зависит от рН винограда. По опыту в районе Бордо можно считать, что при приготовлении красных вин доза 5 г/гл не дает достаточного эффекта; 10 г/гл явно задерживают начало брожения, которое происходит, например, через несколько недель после спуска вина из чана или даже весной; при еще более высоких дозах (от 15 г/гл) брожение может вообще не начаться. В северных районах Франции достаточно 5 г/гл SO₂, чтобы оно не состоялось, тогда как в южных районах даже дозы 20 г/гл не могут помешать возбуждению такого брожения. Из этого влияния сернистого ангидрида на ход яблочно-молочного брожения и, следовательно, на содержание кислот, которые обеспечивают сохранность вина, вытекает общее правило виноделия: сульфитирование (как, впрочем, и весь процесс виноделия) зависит от кислотности винограда. Выбор дозы сернистого ангидрида— довольно сложное дело. Это тормозящий фактор высокой чувствительности, но которым трудно управлять. Разумеется, что здесь рассмотрено лишь влияние сульфитации сусел до брожения на развитие яблочно-молочного брожения. Сульфитация при спуске вина из чана, например, путем окуривания бочек даже в умеренной дозе (от 3 до 5 г/гл) может окончательно скомпрометировать этот метод; такую практику следует ограничивать особыми случаями остановки брожения или тем, что вино подвержено оксидазному кассу. При спуске вина из чана сульфитирование в дозе 25 мг/л задержало начало яблочно-молочного брожения до следующего лета; при 50 мг/л оно было полностью прекращено. Следовательно, если по тем или иным причинам требуется провести сульфитацию, то для обеспечения яблочно-молочного брожения, по всей вероятности, будет необходимо добавление большого количества вина из другого чана, не требующего сульфитирования при спуске.

• Назад

• Вперед

Гетероферментативное молочнокислое брожение

Этот способ является именно тем промышленно применимым, благодаря которому и осуществляется производство всей кисломолочной продукции, осуществляется консервация овощей, происходит заготовка силосных кормов для скота.

Основное отличие от описанного ранее — это то, что молочнокислое брожение возбудители осуществляют с образованием большего числа побочных продуктов. Лишь 50% сахара перерабатывается бактериями в молочную кислоту, остальной же уходит на формирование таких молекул, как:

• уксусная кислота;
• глицерин;
• диоксид углерода;
• этиловый спирт и прочие.

Чем это лучше и выгоднее, чем образование 90% чистой молочной кислоты при гомоферментативном методе? Все дело в том, что когда основного продукта вырабатывается слишком много, то жизнедеятельность многих бактерий угнетается совсем. Кроме того, продукты теряют многие вкусовые качества, которые приобретают благодаря побочным соединениям. Так, например, приятный аромат консервированных овощей обеспечивается уксусной кислотой и изоамиловым спиртом. Если же этих соединений не будет, то результат консервации станет совсем иным.

Выход молочной кислоты в 50% вполне достаточен для подавления развития и жизнедеятельности всех посторонних грибков и микроорганизмов в системе. Потому что даже 1-2% вызывают слишком сильное подкисление среды, в которой не могут существовать никакие иные организмы, кроме молочнокислых бактерий. Весь процесс осуществляется по пентозофосфатному пути.

Условия брожения при гетероферментативном способе должны быть следующими:

• хорошая и свежая закваска, добавляемая на первоначальном этапе;
• оптимальные внешние условия, которые подбираются для каждого продукта индивидуально;
• качественное и отлаженное оборудование;
• все необходимые для процесса технические приспособления.

Среди внешних условий особое значение имеет температура процесса. Она не должна быть слишком высокой, но и холод резко затормозит весь ход брожения.

Сегодня существует специализированная емкость для брожения, которая автоматически создает все необходимые условия для правильной и комфортной работы микроорганизмов.

Маннитное брожение

Причиной возникновения маннитного брожения являются маннитные бактерии, которые перерабатывают фруктозу и органические кислоты на маннитный спирт и уксусную кислоту

Важно знать, что реакция происходит под воздействием тепла. Поэтому данным заболеванием болеют исключительно красные вина средней крепости, мезгу которых грели, чтобы извлечь больше красящих веществ

Консистенция больного напитка практически не меняется, но оно мутнеет, появляется неприятный привкус.

Очень важно знать, что употреблять такое больное вино нельзя, оно вызывает сильную тошноту!

Лечение

Справиться с данной проблемой, если она возникла невозможно, поэтому очень большое внимание нужно уделить профилактике, а именно – строгому контролю нагрева мезги и по возможности полному отказу от него

Маслянокислое брожение

Маслянокислое брожение осуществляется в большинстве случаев облигатными анаэробами, т. е. организмами, способными существовать только в бескислородной среде.

В ходе маслянокислого Б. образуются не только масляная к-та, но в некоторых случаях и весьма значительные количества этилового спирта, молочной н уксусной кислот, а также газообразного водорода и углекислого газа. С помощью маслянокислого Б. осуществляется разложение органических веществ в условиях недостатка или полного отсутствия кислорода (болота, заболоченные места). Большое промышленное значение имеет маслянокислое Б. пектиновых веществ, происходящее при замочке стеблей льна, конопли и получении волокон. Вместе с тем деятельность бактерий, осуществляющих этот вид Б., необходимо предотвращать при приготовлении различного рода пищевых продуктов во избежание ухудшения вкуса и порчи последних (напр., прогоркание сливочного масла, силоса и т. п.).

Спиртовое, молочно- и маслянокислое Б.— основные типы Б.; остальные многочисленные виды Б. представляют собой либо различные их сочетания, либо осуществляются на базе тех или иных продуктов, возникающих в ходе основного вида Б. Так, в результате уксуснокислого брожения происходит окисление этилового спирта при участии кислорода воздуха. Этот вид Б. осуществляется специфическими уксуснокислыми бактериями. Суммарное уравнение уксуснокислого Б.:

CH₃CH₂OH + O₂ = CH₃COOH + H₂O.

По исчерпании запасов спирта бактерии окисляют образованную им уксусную к-ту до углекислого газа и воды.

К Б., осуществляющемуся с участием О₂, относится глюконовокислое брожение — образование глюконовой к-ты из глюкозы:

C₆H₁₂O₆ + H₂O + O₂ → CH₂OH(CHOH)₄COOH + H₂O₂.

Оно вызываемся нек-рыми бактериями и плесневыми грибами. Глюконовая к-та — ценное соединение, широко применяемое в медицине и фарм, промышленности (см. Глюконовая кислота).

Лимоннокислоe брожениe осуществляется нек-рыми представителями плесневых грибков; особенно эффективны отдельные штаммы Aspergillus niger. Исходным продуктом служит Пировиноградная к-та, превращение к-рой идет одновременно в двух направлениях. Часть ее окисляется в уксусную, тогда как другая, присоединяя углекислоту, образует щавелевоуксусную к-ту. При конденсации уксусной и щавелевоуксусной кислот образуется лимонная к-та. Помимо лимонной к-ты, при лимоннокислом Б. образуются бутиловый спирт, ацетон, а также этиловый спирт, углекислый газ и водород.

Бутанолово-ацетоновое брожение осуществляют анаэробные бактерии Clostridium acetobutylicum. Главные продукты, образующиеся в ходе этого вида Б.,— н-бутиловый спирт, ацетон, этиловый спирт, углекислота, водород. Ацетоуксусная к-та (CH₃COCH₂COOH) и образующийся при ее декарбоксилировании ацетон (CH₃COCH₃), а также β-оксимасляная к-та составляют группу так наз. ацетоновых тел (см. Кетоновые тела), которые накапливаются в крови и моче животных при различных патологических состояниях и заболеваниях (диабет, голодание). В нормальных же условиях эти соединения окисляются с образованием безвредных для организма углекислоты и воды.

Высокая экономическая эффективность, чистота получаемых при Б. ценных продуктов лежат в основе все более широкого использования Б. в самых различных отраслях народного хозяйства.

Библиография: Кретович В.Л. Основы биохимии растений, М., 1971; Малер Г. иКордес Ю. Основы биологической химии, пер. с англ., М., 1970; Рубин Б. А. Курс физиологии растений, М., 1971;Рэкер Э. Биоэнергетические механизмы, пер. с англ., М., 1967. библиогр.; Шапошников В. Н. Техническая микробиология, М., 1948; H a s s i d W. Z. Transformation of sugars in plants, Ann. Rev. plant Physiol., v. 18, p. 253, 1967, bibliogr.

Гомоферментативное молочнокислое брожение

Гомоферментативное молочнокислое брожение представляет собой энергетическую сторону образа жизни группы гомофермен-тативных молочнокислых бактерий. Черты древности этой группы видны не только в процессе добывания ее представителями энергии, но и в других сторонах их метаболизма, о чем будет сказано в разделе, посвященном краткой характеристике этих бактерий.
 

Гомоферментативное молочнокислое брожение, в основе которого лежит гликолитический путь разложения глюкозы, является единственным способом получения энергии для группы эубак-терий, которые при сбраживании углеводов превращают в молочную кислоту от 85 до 90 % сахара среды. Бактерии, входящие в данную группу, морфологически различны. Это кокки, относящиеся к родам Streptococcus и Pediococcus, а также длинные или короткие палочки из рода Lactobacillus. Последний подразделяется на три подрода.
 

Гомоферментативное молочнокислое брожение идентично по химизму реакциям гликолиза в анаэробных условиях.
 

Гомоферментативное молочнокислое брожение вызывают бактерии рода Lactobacillus и стрептококки. Они могут сбраживать различные сахара с 6 — ю ( гексозы) или 5 — ю ( пентозы) углеродными атомами, некоторые кислоты. Однако круг сбраживаемых ими продуктов ограничен.
 

В процессе гомоферментативного молочнокислого брожения синтезируются 2 молекулы АТФ на 1 молекулу сброженной глюкозы; в процессе дыхания при полном окислении молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ. В обоих случаях эффективность запасания выделяющейся энергии в макроэргических связях АТФ приблизительно одинакова.
 

Возникнув как первый, далекий от совершенства энергетический процесс, гомоферментативное молочнокислое брожение не было потом отброшено в процессе эволюции. Наоборот, оно закрепилось и существует сейчас в виде гликолиза у подавляющего большинства прокариот, дрожжей, грибов, а также у высших животных и растений, но только как первый этап более совершенного энергетического процесса, сформировавшегося в результате последующего развития способов получения энергии живыми организмами. Чем объясняется такая судьба гомоферментативного молочнокислого брожения. Вероятно, оказалось выгодным использовать его в качестве первого подготовительного этапа по следующим причинам: 1) высокая энергетическая эффективность ( не путать с энергетическим выходом процесса.
 

Собственно гликолиз — это определенная последовательность ферментативных реакций от углевода до пировиноградной кислоты, поэтому, строго говоря, гликолиз не является синонимом гомоферментативного молочнокислого брожения, но 10 из 11 реакций у этих процессов идентичны.
 

Обратимо функционирующие протонные АТФазы мы находим у первичных анаэробов, получающих энергию в процессе брожения. Обнаружено, что выделение во внешнюю среду молочной и уксусной кислот молочнокислыми бактериями и клостридиями приводит к созданию на ЦПМ протонного градиента. У стрептококков, осуществляющих гомоферментативное молочнокислое брожение, молочная кислота накапливается в клетке в виде аниона, для которого ЦПМ практически непроницаема.
 

Возникнув как первый, далекий от совершенства энергетический процесс, гомоферментативное молочнокислое брожение не было потом отброшено в процессе эволюции. Наоборот, оно закрепилось и существует сейчас в виде гликолиза у подавляющего большинства прокариот, дрожжей, грибов, а также у высших животных и растений, но только как первый этап более совершенного энергетического процесса, сформировавшегося в результате последующего развития способов получения энергии живыми организмами. Чем объясняется такая судьба гомоферментативного молочнокислого брожения. Вероятно, оказалось выгодным использовать его в качестве первого подготовительного этапа по следующим причинам: 1) высокая энергетическая эффективность ( не путать с энергетическим выходом процесса.
 

Окислительно-восстановительные превращения имеют место на двух этапах процесса, именно они приводят к получению клеткой энергии. Это результат того, что процесс замкнут на себя, т.е. субстрат является и источником веществ — доноров электронов и источником веществ — их акцепторов. Все это, вместе взятое, определило судьбу гомоферментативного молочнокислого брожения.
 

История возникновения и использования брожения

Первые упоминания о том, что процесс брожения использовался людьми с целью получения определенной продукции, появились еще 5000 году до нашей эры. Именно тогда вавилоняне использовали этот способ для получения таких продуктов, как:

• сыр;
• вино;
• простокваша и другие молочные изделия.

Позже подобное продовольствие стали получать и в Египте, Китае, Судане, Мексике и прочих древних государствах. Стали выпекать дрожжевой хлеб, сбраживать овощные культуры, появились первые попытки консервирования.

Процесс молочнокислого брожения применялся людьми тысячелетиями

Сыры, кефиры, йогурты были важной частью трапезы во все времена. О пользе этих продуктов знали все лекари и врачеватели

Однако причины, по которым возможно превращение подобного рода, долгое время оставались неизвестными.

То, что условия брожения требуют присутствия микроорганизмов, люди даже предположить не могли. В середине XVII века Ван Гельмонт предложит ввести термин «брожение» для тех процессов приготовления пищи, которые сопровождаются выделением газа. Ведь в переводе данное слово означает «кипящий». Однако лишь в XIX веке, то есть почти двести лет спустя, французский микробиолог, химик и физик Луи Пастер открыл миру существование микробов, бактерий.

С тех пор стало известно о том, что разное брожение требует присутствия разного рода невидимых глазу микроорганизмов. Их изучение дало возможность со временем управлять брожением и направлять его в нужную человеку сторону.

Молочнокислое брожение белых вин

В белых винах также содержится яблочная кислота. Однако большинство производителей белого вина не приветствуют молочнокислое брожение. Они рады каждому лишнему грамму кислоты в своем вине. Кислота дает белому вину жизнь, свежесть, тонкость. Особенно необходима кислота молодым белым винам. Наряду с фруктовой винной кислотой, которая составляет большую часть всего объема кислот, несколько граммов яблочной кислоты вполне допустимо. Даже в эльзасском, а также в немецком и австрийском Рислинге, который, несмотря на позднее созревание, показывает высокое содержание кислоты, биологическое расщепление кислоты практически никогда не проводится. В других белых винах это, напротив, является правилом. Изначально молочнокислое брожение стали проходить белые бургундские вина из винограда Шардоне и белые бордоские вина из сортов Семильон и Совиньон. Сегодня молочнокислое брожение проходят почти все перебродившие в маленьких бочках вина шардоне, вне зависимости от того, откуда они родом — из Италии, Австралии, Калифорнии или Чили. Иногда лишь половина вина подвергается молочнокислому брожению, а вторая половина — нет, чтобы объем кислоты в вине не снижался слишком сильно.

Примечания[править | править код]

1. , с. 21.
2. ↑ , с. 22.
3. , с. 23.
4. , с. 85.
5. Shurtleff William, Aoyagi Akiko. . Soyinfo Center. Soyfoods Center, Lafayette, California. Дата обращения: 30 апреля 2018.
6. Tobin Allan, Dusheck Jennie. Asking about life (неопр.). — 3rd. — Pacific Grove, Calif.: Brooks/Cole (англ.)русск., 2005. — С. 108—109. — ISBN 9780534406530.
7. .
8. .
9. Louis Pasteur. Studies on fermentation: The diseases of beer, their causes, and the means of preventing them. — Macmillan Publishers, 1879.
10. Cornish-Bowden, Athel. New beer in an old bottle. Eduard Buchner and the Growth of Biochemical Knowledge. — Universitat de Valencia, 1997. — ISBN 978-84-370-3328-0.
11. Lagerkvist, Ulf. The enigma of ferment: from the philosopher’s stone to the first biochemical Nobel prize. — World Scientific Publishers, 2005. — P. 7. — ISBN 978-981-256-421-4.
12. Манасеина, Марья Михайловна // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
13. Steinkraus, Keith. Handbook of Indigenous Fermented Foods (неопр.). — Second. — CRC Press, 2018. — ISBN 9781351442510.
14. , с. 21—22.
15. , с. 22—23.
16. , с. 23—24.
17. ↑ , с. 25.
18. , с. 25—26.
19. , с. 132.
20. , с. 27.
21. , с. 26—27.
22. ↑ , с. 136.
23. , с. 29—30.
24. , с. 35.
25. , с. 136—137.
26. , с. 32—35.
27. , с. 142—145.
28. , с. 12—14.
29. , с. 16—18.
30. , с. 19.

Химизм молочнокислого брожения

По характеру возбуждаемых биохимических реакций молочнокислые бактерии делятся на две группы: типичные (гомоферментативные) и нетипичные (гетероферментативные).

Типичные молочнокислые бактерии осуществляют гладкое расщепление сахаров до молочной кислоты без образования заметных количеств каких-либо побочных продуктов. Нетипичные же молочнокислые бактерии наряду с молочной кислотой всегда продуцируют большее или меньшее количество побочных продуктов — уксусной кислоты, янтарной кислоты, этилового спирта, углекислого газа и пр. Это обстоятельство свидетельствует о различии в сущности протекающих биохимических реакций. В самом общем виде процесс гомоферментативного молочнокислого брожения выражается очень простым уравнением:

При этом поэтапно распад моносахаридов идет с образованием тех же продуктов, что и при спиртовом брожении, вплоть до образования пировиноградной кислоты. Однако с момента образования пировиноградной кислоты механизм процесса изменяется: в комплексе ферментов у молочнокислых бактерий отсутствует карбоксилаза, в результате чего вместо расщепления пировиноградной кислоты на уксусный альдегид и углекислый газ она восстанавливается в молочную кислоту. Процесс восстановления пировиноградной кислоты в молочную катализируется ферментом редуктазой.

Для гетероферментативного молочнокислого брожения чаще всего приводят следующее схематическое уравнение:

Возникновение побочных продуктов брожения может быть объяснено тем, что микроорганизмы, вызывающие гетероферментативное молочнокислое брожение, в комплексе ферментов содержат карбоксилазу. Пировиноградная кислота расщепляется при этом до уксусного альдегида и CO2 лишь частично. В результате разнообразных превращений уксусного альдегида и пировиноградной кислоты и происходит возникновение янтарной, уксусной кислот и этилового спирта.

Таким образом, гетероферментативное молочнокислое брожение протекает более сложно, чем гомоферментативное. Количественные соотношения между накапливающимися побочными продуктами гетероферментативного молочнокислого брожения могут быть самыми различными: молочной кислоты может накопиться до 40% от количества сброженного сахара, янтарной кислоты — около 20%, этилового спирта и уксусной кислоты примерно поровну — по 10%, газов — около 20%. Иногда выход газов уменьшается, но тогда в среде появляется муравьиная кислота (HCOOH).