Значение слова «лист»

Внешнее строение листа

Листьям свойственны разные размеры: от нескольких миллиметров до 10-20 метров (такие самые длинные листья растут у пальм). Продолжительность жизни листьев также может длиться от нескольких месяцев вплоть до 15 лет (у некоторых тропических растений). Размер и форма листьев определяются наследственными признаками.

Что же касается внешнего строения листьев, то всякий лист состоит из листовой пластинки, черешка (за исключением так званных «сидячих листьев») и прилистников, характерных для ряда растительных семейств. Также листья могут быть, как простыми (с одной листовой пластиной), так и сложными (у которых листовых пластин несколько).

Листовая пластина – это расширенная, как правило, плоская часть листа, ответственная за функции фотосинтеза, газообмена, и транспирации, а порой и вегетативного размножения.

Основание листа (листовая подушка) – это часть листа, соединяющая его со стеблем. Именно тут располагается образовательная ткань, дающая рост всему листу.

Прилистники – это парные листовидные образования в основании листа. Они имеются не у всех листьев, также могут опадать при развертывании листа либо наоборот сохраняться. Прилистники защищают пазушные боковые почки и вставочную образовательную часть листа.

Черешок – это суженная часть листа, которая соединяет листовую пластину с листовой подушкой и стеблем. Именно черешок ответственен за ряд очень важных функций в жизнедеятельности листа: он ориентирует лист по направлению к свету, является вместилищем вставочной образовательной ткани, за счет которой происходит рост листа. Также черешок имеет механическое значение для ослабления ударов по листовой пластинке от дождя, ветров, града и т. д.

Вот так выглядит внешнее строение листьев на рисунке.

Транспирация листьев и её виды

Определение

Транспирация – это физиологический процесс, при котором происходит испарение воды растением.

Биология рассматривает транспирацию как жизненно необходимый процесс для растения, поскольку он обеспечивает:

• постоянное движение воды через корни, стебли и листья;
• регуляцию температурного и водного режима растения;
• предотвращение перегревание растения;
• разгрузку проводной системы растения от переизбытка воды.

Транспирационный коэффициент – это эффективность использования воды растением, которое измеряется количеством воды (в граммах), использованной для построения 1 г сухого вещества.

Пример

Кукуруза имеет коэффициент 250–400, просо – 200-300, рожь – 500–800.

Около 90% воды, которую потребляют корни, в форме водяного пара попадает в атмосферу. Процесс транспирации происходит преимущественно в устьицах. Интенсивность транспирации зависит от открывания и закрывания устьиц растением. Водяная пара через межклеточники губчатого мезофилла растения попадает к устьицам и через щели устьиц испаряется в атмосферу.

Интенсивность транспирации немало зависит от интенсивности фотосинтеза, а также от факторов, среди которых:

• биологические особенности растения;
• температура почвы, воздуха, тела растения (если она выше +30-35 °C, устьица могут закрыться);
• влажность воздуха;
• общие условия роста растения;
• освещение (чем лучше освещение, тем интенсивнее транспирация);
• концентрация углекислого газа (повышение влияет на закрытие устьиц в большинстве растений);
• потеря растением воды (если тургор критически низкий, то щель устьица уменьшается).

Виды транспирации:

Внутреннее строение листа

Внутренняя структура листовой пластинки приспособлена для фотосинтеза, газообмена и испарения воды. Вся поверхность листа покрыта прозрачной эпидермой, большинство клеток которой не имеет хлоропластов. Эпидерма верхней стороны листовой пластины содержит восковой кутикулярный слой, препятствующий испарению воды и отражающий солнечные лучи, на нём могут присутствовать железистые волоски и трихомы. Трихомы удерживает влагу и препятствуют её испарению. Эпидерма выполняет несколько функций:

• защита от излишнего испарения;
• регуляция газообмена для дыхания и фотосинтеза;
• выделение воды и некоторых веществ;
• впитывания воды (у некоторых растений, не у всех).

Слой эпидермы на нижней стороне большинства листьев содержит щелевидные отверстия (устьица), с расположенными по бокам замыкающими клетками. При равном освещении обеих сторон листа, устьица образуются на обеих из них. У плавающих в воде листьев устьица есть только на верхней эпидерме. Устьица регулируют газообмен и испарение, они связаны с межклетниками основной ткани листа.

Эпидерма листа традесканции

Основная ткань между верхней и нижней эпидермой называется мезофиллом. Мезофилл – важнейшая ткань листа, в её клетках сосредоточены хлоропласты и происходит фотосинтез. Она перемежается жилками различных размеров. Клетки мезофилла покрыты тонкой оболочкой, они не имеют одревесневшей клеточной стенки.

Большинство листьев папоротников и цветковых растений имеет два различных типа мезофилла:

• верхний, столбчатый (палисадный) – состоящий из одного или нескольких (чаще двух) рядов плотноупакованных бочкообразных или цилиндрических вытянутых клеток хлоренхимы (паренхима с хлоропластами). Они расположены прямо под эпидермой вертикально по отношению к ней. Листья, растущие на солнце, содержат до 5 слоёв палисадного мезофилла, в теневых листьях есть только 1 слой. Некоторые растения, например виды Эвкалиптов из-за особого расположения их листьев по отношению к свету (боком) содержат столбовидную хлоренхиму ближе к краям листовой пластинки.
• губчатый – пространство между столбчатой хлоренхимой и нижним эпидермисом заполнено рыхлой паренхимой, между клетками которой имеется множество воздушных пространств. Эти воздушные полости взаимосвязаны с устьицами и участвуют в газообмене и выведении водяного пара из листа. Увеличение межклеточных пространств достигается различными путями: в одних случаях клетки сохраняют округлую форму, в других образуют выросты.

Расположение устьиц преимущественно на нижней стороне листа объясняется не только положением губчатого мезофилла. Потеря воды листом в процессе транспирации идёт медленнее через устьица, расположенной в нижней, а не в верхней эпидерме. Кроме того, главным источником углекислого газа в атмосфере является «почвенное дыхание» — выделение СО₂ в результате жизнедеятельности многочисленных живых существ, населяющих почву.

Абсолютная толщина палисадной и губчатой ткани и число слоёв клеток в них различны, в зависимости от освещения и других причин. Даже у одной особи, например на одном кусте сирени, листья, выросшие на свету, имеют более развитый мезофилл, чем теневые листья.

Внутреннее строение листьев может меняться. Если нижняя сторона листьев получает достаточно света, то и на ней образуется столбчатый мезофилл. У многих листьев однодольных растений мезофилл не дифференцируется на столбчатый и губчатый, а состоит из одинаковых клеток. Встречаются уклонения от типичной плоской структуры листа и тогда клеточное строение тоже меняется. У некоторых растений-ксерофитов обе стороны листа имеют одинаковую эпидерму и мезофилл. У многих суккулентов листья цилиндрической формы с радиальной симметрией. У некоторых злаков имеется особенно высокоспециализированный тип мезофилла – корончатый. Здесь клетки мезофилла окружают проводящие пучки, примыкая к ним по радиусу. В промежутках между клетками имеются большие межклетники, против которых с обеих сторон имеются устьица.

Видоизменения листа

Видоизменения листьев (метаморфозы) возникают при выполнении дополнительных функций.

Колючки

Возникают у растений, которые растут в засушливых местах (кактус, барбарис). У робинии псевдоакации (белой акации) колючки – это видоизменения прилистников.

Чешуйки

Сухие чешуйки (почек, луковиц, корневищ) выполняют защитную функцию – защищают от повреждений. Мясистые чешуйки (луковицы) запасают питательные вещества.

У насекомоядных растений (росянка) листья видоизменены для улавливания и переваривания преимущественно насекомых.

Филлодии

Это преобразование черешка в листовидное плоское образование.

Изменчивость листа обусловлена совокупностью внешних и внутренних факторов. Наличие у одного и того же растения листьев разной формы и размеров называется гетерофилией, или разнолистостью. Наблюдается, например, у водяного желтеца, стрелолиста и т. п.

Разнообразие листьев по внешнему строению

Листья: простые и сложные

По листовой пластинке:

Различают листья простые и сложные.

Простые листья

Простые листья имеют одну листовую пластинку с черешком, которая может быть целостной или расчлененной. Простые листья опадают во время листопада полностью. Они делятся на листья с цельной и расчлененной листовой пластинкой. Листья с цельной листовой пластинкой называются цельными.

Формы листовой пластинки отличаются общим контуром, формой верхушки и основания. Контур листовой пластинки может быть овальным (акация), сердцевидным (липа), игольчатым (хвойные), яйцевидным (груша), стреловидным (стрелолист) и т. п.

Кончик (верхушка) листовой пластинки бывает острым, тупым, притупленным, заостренным, выемчатым, усикообразным и т. п.

Основание листовой пластинки может быть округлым, сердцевидным, стреловидным, копьевидным, клиновидным, неравносторонним и т. п.

Край листовой пластинки может быть цельнокрайним или с выемками (не достигают ширины пластинки). По формам выемок по краю листовой пластинки различают листья зубчатые (зубцы имеют равные стороны – орешник, бук и т. п.), пильчатые (одна сторона зубца длиннее другой – груша), бородчатые (выемки острые, выпуклости тупые – шалфей) и др.

Сложные листья

Сложные листья имеют общий черешок (рахис). К нему крепятся простые листочки. Каждый из листочков может опадать самостоятельно. Сложные листья делятся на тройчатые, пальчатые и перистые. Сложные тройчатые листья (клевер) имеют три листочка, которые короткими черешками крепятся к общему черешку. Пальчатосложные листья подобны по строению предыдущим, но количество листочков больше трех. Перистосложные листья состоят из листочков, расположенных по всей длине рахиса. Бывают парноперистосложные и непарноперистосложные. Парноперистосложные листья (горох посевной) состоят из простых листочков, которые попарно расположены на черешке. Непарноперистосложные листья (шиповник, рябина) заканчиваются одним непарным листочком.

По способу членения

Листья делят на:

1)  лопастные, если членение листовой пластинки доходит до 1 /3 всей ее поверхности; выступающие части называют лопастями;

2)  раздельные, если членение листовой пластинки доходит до 2/3 всей ее поверхности; выступающие части называют долями;

3)  рассеченные, если степень членения доходит до центральной жилки; выступающие части называют сегментами.

Внутреннее строение листа

Внутреннее строение листа

Снаружи лист покрыт преимущественно однослойным, иногда многослойным эпидермисом (кожицей). Он состоит из живых клеток, большинство из которых лишены хлорофилла. Сквозь них солнечные лучи легко попадают к низшим слоям клеток листа. У большинства растений кожица выделяет и создает снаружи тонкую пленку из жирообразных веществ – кутикулу, которая почти не пропускает воду. На поверхности некоторых клеток кожицы могут быть волоски, шипики, которые защищают листок от повреждений, перегрева, чрезмерного испарения воды. У растений, которые растут на суше, на нижней стороне листка в эпидермисе есть устьица (во влажных местах (капуста) – устьица с обеих сторон листа; у водяных растений (водяная лилия), листья которых плавает на поверхности, – на верхней стороне; у растений, которые погружены полностью в воду, устьиц нет). Функции устьиц: регуляция газообмена и транспирации (испарения воды листвой). В среднем на 1 квадратный миллиметр поверхности приходится 100–300 устьиц. Чем выше лист расположен на стебле, тем больше устьиц на единицу поверхности.

Между верхним и внешним слоями эпидермиса расположены клетки основной ткани – ассимиляционной паренхимы. У большинства видов покрытосеменных различают два вида клеток этой ткани: столбчатую (палисадную) и губчатую (рыхлую) хлорофиллоносные паренхимы. Вместе они составляют мезофилл листа. Под верхней кожицей (иногда – и над нижней) содержится столбчатая паренхима, которая состоит из клеток правильной формы (призматической), расположенных вертикально несколькими слоями и плотно прилегающих одна к другой. Рыхлая паренхима находится под столбчатой и над нижней кожицей, состоит из клеток неправильной формы, которые не прилегают плотно одна к другой и имеют большие межклетники, заполненные воздухом. Межклетники занимают до 25 % объёма листа. Они соединяются с устьицами и обеспечивают газообмен и транспирацию листа. Считается, что интенсивнее процессы фотосинтеза происходят в палисадной паренхиме, так как ее клетки имеют больше хлоропластов. В клетках рыхлой паренхимы хлоропластов значительно меньше. В них активно запасается крахмал и некоторые другие питательные вещества.

Сквозь ткани паренхимы проходят сосудисто-волокнистые пучки (жилки). В их состав входят проводящая ткань – сосуды (в самых мелких жилках – трахеиды) и ситовидные трубки – и механическая. Сверху сосудисто-волокнистого пучка расположена ксилема, а снизу – флоэма. По ситовидным трубкам протекают органические вещества, которые образовались в процессе фотосинтеза, ко всем органам растения. По сосудам и трахеидам к листу поступает вода с растворенными в ней минеральными веществами. Механическая ткань придает прочность листовой пластинке, опору проводящей ткани. Между проводящей системой и мезофиллом находится свободное пространство или апопласт.

Основные и дополнительные функции листа

Основные: функции фотосинтеза, газообмена и испарения воды (транспирация).

Дополнительные: вегетативное размножение, запасание веществ, защитная (колючки), опорная (усики), питательная (у насекомоядных растений), удаление некоторых продуктов обмена веществ (с опаданием листвы). Листья растут преимущественно до определенных размеров за счет краевой меристемы. Рост их ограничен (в отличие от стебля и корня) лишь до определенных размеров. Размеры – разные, от нескольких миллиметров до нескольких метров (10 и больше).

Срок жизни разный. У однолетних растений листья отмирают вместе с другими частями тела. Многолетние растения могут заменять листву постепенно, на протяжении вегетационного периода или на протяжении жизни – вечнозеленые растения (лавр благородный, фикус, монстера, брусника, вереск, барвинок, лавровишня, пальма и т. п.). Опадение листвы в неблагоприятные времена года получило название – листопад. Растения, у которых наблюдается листопад, называются листопадными (яблоня, клен, тополь и т. п.).

Филлодии как видоизменение листьев

Филлодии представляют собой листовидные и расширенные листовые черешки, выполняющие функции листовых пластинок. Собственно, сами листовые пластины находятся в недоразвитом состоянии или отсутствуют вовсе. Название «Филлодии» образовалось из греческого языка и означает листовидные. Множество австралийских акаций с кассиями имеют филлодии.

В России филлодиями наделена южная чина. Филлодии участвуют в процессах фотосинтеза. Обыкновенные листья при этом редуцированы. Филлодии образовались в результате длительных засушливых периодов. Строением они напоминают листочки с целостными пластинами, плотные и кожистые, на ощупь твердые, покрытые смолянистым веществом. Как правило, видоизменениям подвержены листовидные боковые побеги.

Терминология листа[править | править код]

Листья различной формыПо часовой стрелке, начиная с правого угла: тройной лопастный, овальный с мелкопильчатым краем, щитовидный с пальчатым жилкованием, заострённый непарноперистый (в центре), перисторассечённый, лопастной, овальный с цельнокрайным краем

Форма листаправить | править код

По своей форме лист может быть:

• Веерообразный: полукруглый, или в виде веера
• Двоякоперистый: каждый листик перистый
• Дельтовидный: лист треугольный, крепится к стеблю в основании треугольника
• Дланевидный: разделённый на много лопастей
• Заострённый: клиновидный с длинной вершиной
• Игольчатый: тонкий и острый
• Клинообразный: лист треугольный, лист крепится к стеблю на вершине
• Копьевидный: острый, с колючками
• Ланцетный: лист длинный, широкий посередине
• Линейный: лист длинный и очень узкий
• Лопастный: с несколькими лопастями
• Лопатовидный: лист в виде лопаты
• Непарноперистый: перистый лист с верхушечным листиком
• Обратноланцетовидный: верхняя часть шире, чем нижняя
• Обратносердцевидный: лист в виде сердца, крепится к стеблю на выступающем конце
• Обратнояйцевидный: в виде слезы, лист крепится к стеблю на выступающем конце
• Овальный: лист овальный, с коротким концом
• Овальный: лист овальный, яйцевидный, с заострённым концом в основании
• Однолопастный: с одним листиком
• Округлый: круглой формы
• Пальчатый: лист разделён на пальцевидные лопасти
• Парноперистый: перистый лист без верхушечного листика
• Перисторассечённый: лист, у которого сегменты расположены симметрично относительно оси листовой пластины
• Перистый: два ряда листиков
• Почковидный: лист в форме почки
• Рассечённый: листовая пластинка такого листа имеет вырезы, достигающие более двух третей её полуширины; части листовой пластинки рассечённого листа называются сегментами
• Ромбовидный: лист в форме ромба
• Серповидный: в виде серпа
• Сердцевидный: в виде сердца, лист крепится к стеблю в районе ямочки
• Стреловидный: лист в виде наконечника стрелы, с расширяющимися лопастями в основании
• Триждыперистый: каждый листочек в свою очередь делится на три
• Тройчатый: лист разделён на три листочка
• Шиловидный: в виде шила
• Щитовидный: лист закруглённый, стебель крепится снизу

Край листаправить | править код

Край листа часто является характеристикой рода растения и помогает определить вид:

• Цельнокрайный — с гладким краем, без зубцов
• Реснитчатый — с бахромой по краям
• Зубчатый — с зубчиками, как у каштана. Шаг зубчика может быть большой и маленький
  • Округлозубчатый — с волнообразными зубцами, как у бука.
  • Мелкозубчатый — с мелкими зубчиками
• Лопастной — изрезанный, с вырезами, не достигающими середины, как у многих дубов
• Пильчатый — с несимметричными зубчиками, направленными вперёд в сторону макушки листа, как у крапивы.
  • Двупильчатый — каждый зубчик имеет более мелкие зубчики
  • Мелкопильчатый — с мелкими несимметричными зубчиками
• Выемчатый — с глубокими, волнообразными вырезами, как у многих видов щавеля
• Колючий — с неэластичными, острыми концами, как у некоторых падубов и чертополоха.

Терминология описания листа

Адаптации листьев[править | править код]

Белые листья у ваточника сирийского страдающего альбинизмом

В процессе эволюции листья адаптировались к различным климатическим условиям:

• Поверхность листа избегает смачивания и загрязнения — так называемый «эффект лотоса».
• Изрезанные листья уменьшают воздействие ветра.
• Волосяной покров на поверхности листа удерживает влагу в засушливом климате, препятствует её испарению.
• Восковой налёт на поверхности листа препятствует испарению воды.
• Блестящие листья отражают солнечный свет.
• Уменьшение размера листа вкупе с передачей функции фотосинтеза от листа к стеблю уменьшает потерю влаги.
• В сильноосвещённых местах у некоторых растений полупрозрачные окна фильтруют свет перед тем, как он попадёт во внутренние слои листа (как у фенестрарии).
• Толстые, мясистые листья запасаются водой.
• Зубчики по краю листьев характеризуются повышенной интенсивностью фотосинтеза, транспирации (в итоге и пониженной температурой), в результате чего на заострениях конденсируются пары воды и образуются капли росы.
• Ароматические масла, яды и феромоны, вырабатываемые листьями, отпугивают травоядных животных (как у эвкалипта).
• Включение листьями в свой состав кристаллизированных минералов отпугивает травоядных животных.

Колючки как видоизменение листьев

При адаптации к засушливому климату многие растения вынуждены уменьшать испаряемость и в результате этого происходит редукция листов, которая часто способствует полной потере функции фотосинтеза. В пустынях яркими представителями, вооруженными колючками, являются разнообразные кактусы. В результате видоизменений, листья превратились в колючки. Эти метаморфозы способствовали уменьшению испаряемости и приспособили растения к условиям засухи.

Отдельные виды кактусов растут и во влажном климате, имея, одновременно, и колючки и обыкновенные листья. Яркими представителями являются молочай и его разновидности. Барбарис, также, вооружен острыми колючками, которые видоизменились из обыкновенных листьев. Однако, колючки в этом случае играют оборонительную роль. Они защищают цветки и плоды от поеданий травоядными животными. Такими же оборонительными колючками снабжена акация, а также боярышник с терном.

Разнообразие форм

Листочки можно разделить на две группы — простые и сложные. К первой относятся вегетативные органы, состоящие из одной пластинки. В зависимости от структуры листовой пластины простые классифицируются на несколько типов. Примером листа с одной цельной пластиной являются береза, яблоня, сирень и т. д.

Также пластина может иметь рассеченную форму, каждая часть которой называется сегментом. В соответствии со степенью рассечения пластины листочки бывают:

• Перилопастные (пальчатолопастные). У таких листьев рассечение не превышает одной трети всей поверхности.
• Перистораздельные (перистолопастные). В этом случае рассечение не должно превышать половины всей площади пластины.
• Перисторассеченные (пальчаторассеченные). У таких листьев степень расчленения достигает основания пластины либо основной жилки.

Лист считается сложным, если он имеет несколько пластинок. При этом они прикреплены к общему черенку собственными небольшими черешками. Существует несколько видов сложных листов:

• однолисточковые — встречаются у мандарина, лимона;
• тройчатосложные — земляника либо клевер;
• пальчатосложные — состоят из большого количества пластин, например, люпин;
• непарноперистые — на основном черешке парно расположены только боковые листики, а также есть непарный верхний листок (малина);
• парноперистые — все листочки расположены парно по всей длине (горох).

Сложные и простые листья

Цельные листья по форме могут быть лопастными, раздельными или рассечёнными. У лопастного листа вырезы по краю пластинки составляют до 1/4 его ширины. Для раздельного органа характерно большее углубление, его лопасти называют долями. Рассечённый лист по краям пластины имеет вырезы, доходящие практически до средней жилки.

Если пластинка удлинённая, с треугольными сегментами и долями, лист называют струговидным (например, у одуванчика). Если боковые доли к основанию уменьшаются, являются неравновеликими, а конечная доля округлая и крупная, получается лировидный наружный орган растения (к примеру, у редьки).

Строение листа с несколькими пластинами значительно отличается. Выделяют пальчатосложные, тройчатосложные, перистосложные органы. Если сложный лист включает три пластинки, он называется тройчатым, или тройчатосложным (например, клён). Пальчатосложным лист считается тогда, когда его черешочки прикрепляются к главному черешку в одной точке, а пластинки расходятся радиально (к примеру, люпин). Если боковые пластинки на главном черешке имеются с двух сторон по длине, лист называют перистосложным.

Видоизменения листьев

Некоторые растения изменяют (и нередко весьма существенно) строение листьев для той или иной цели. Видоизменённые листья могут выполнять функции защиты, запаса веществ и другие. Известны следующие метаморфозы:

• Листовые колючки — могут быть производными листовой пластинки — одревесневшие жилки (барбарис), или в колючки могут превращаться прилистники (акация). Такие образования выполняют защитную функцию. Колючки могут образовываться и из побегов (см. ). Отличия: колючки, образованные из побегов, растут из пазух листа.
• Ловчие листья — это видоизменённые листья, служащие ловчими органами хищных растений. Механизмы ловли могут быть разными: капельки клейкого секрета на листьях (росянка), пузырьки с клапанами (пузырчатка) и т. д.
• Мешковидные листья образуются вследствие срастания краёв листа вдоль средней жилки, таким образом, что получается мешок с отверстием наверху. Бывшие верхние стороны листьев становятся внутренними в мешке. Получившаяся ёмкость служит для хранения воды. Через отверстия внутрь врастают придаточные корни, поглощающие эту воду. Мешковидные листья характерны для тропической лианы Dischidia major.
• Прицветники — видоизменённые листья, в пазухах которых располагаются цветки или соцветия.
• Суккулентные листья — листья, служащие для запасания воды (алоэ, агава).
• Усики образуются из верхних частей листьев. Выполняют опорную функцию, цепляясь за окружающие предметы (например, чина, горох).
• Филлодии — черешки, приобретающие листовидную форму, осуществляющие фотосинтез. При этом настоящие листочки редуцируются.

Старение листьев и листопад

Как и всем живым организмам, листьям свойственно старение, ведущее к их листопаду, отмиранию. В этом заключается вечный природный ритм: старые листья должны опасть, чтобы на их месте родились новые и молодые. При старении в листьях замедляются все процессы их жизнедеятельности, в частотности процесс фотосинтеза. В старых листьях происходит разрушение хлорофилла, именно по этой причине с наступлением осени они теряют свой зеленый цвет, становясь желтыми или красными.

При опадении листьев все ценные вещества из них переходят в другие органы, а само растение погружается в зимнюю спячку, чтобы с наступлением весны в очередной раз обзавестись новым листвяным покровом.